文｜中国科普博览 从水到陆
喜欢的“女神”不喜欢你怎么办？你可以选择好好学习，努力奋斗，争取走上巅峰，赢取白富美。当然，你也可以放弃。但是，在自然界中，有一些动物既不想努力，又不想放弃，所以它们选择了一条看上去不那么光彩的道路——“卫星策略”。
抱对的蛙蛙们（背上为雄性）
a红蹼树蛙（Rhacophorus rhodopus）
b锯腿原指树蛙（Kurixalus odontotarsus）
c小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）
d海南刘树蛙（Liuixalus hainanus）
Part.1、雄性的“卫星”策略
在求偶场中，处于劣势的雄性会在优势雄性四周“游走”，以期寻找机会“截胡”被优势雄性的鸣声吸引而来的雌性，这种行为被形象地称为“卫星”策略。卫星策略在昆虫、蛙类和灵长类等动物中普遍存在。
“卫星”行为示意图
优势雄性（黑色）会在自己的领域范围（深灰色圆区）内卖力鸣叫，呼唤雌性前来交配。劣势雄性（灰色）会在优势雄性领域四周的灰色地带（浅灰色环形区）游走，很像在行星周围绕行的卫星（右下角所示），因此被形象地称为“卫星”雄性。
“卫星”雄蛙通常不鸣叫，与优势雄蛙相比，它们体型更小、更年轻。它们围着优势雄性转圈圈的唯一目的是要在目标雌性进入优势雄性的领域范围之前“截胡”雌性。体外受精（极少数两栖动物是体内受精）增加了两栖动物实施“卫星”策略的比例。
如此“厚颜无耻”、“卑鄙下流”的行为是如何进化出现的呢？
目前，主要有三个假说用于解释“卫星”策略的进化。
（1）鸣叫场地和领地面积有限，雄性要通过鸣叫来竞争和保卫这些资源。领地拥有者体型通常更大，更具有竞争力。
（2）有些雄性采取“卫星”策略，变成繁殖“寄生虫”；有些雄性会根据具体情况在卖力鸣叫和“卫星”策略之间转换角色。“卫星”策略必须有回报，才会进化和维持。在某些情况下，“卫星”雄性的交配成功率与鸣叫雄性相等。
（3）“卫星”雄性的存在是因为激素介导的能量限制。尽管社会因素和鸣声环境在决定雄性行为时发挥重要作用，而内部的生理因素也会决定它们采取什么策略。在被注射皮质类固醇应激激素后，原本鸣叫的优势雄性变成了不鸣叫的“卫星”雄性。
“卫星”策略给种群中劣势雄性繁殖后代创造了机会。但这种投机行为同时会损害雌性的适合度和“最优基因”繁殖策略。雌性通常根据雄性的鸣叫来判断雄性的适合度，但由于“卫星”雄性不鸣叫，所以雌性无法通过鸣声评估它们的适合度。
在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中，雄性率先发难。那么，雌性是坐以待毙，还是绝地反击呢？
Part.2、雌性的“反卫星”策略——宁缺毋滥
当雄性泡蟾（Physalaemus pustulosus）的鸣声（声音信息）与鸣囊（视觉信息）在时间上不匹配时，这一视听多模信号的吸引力反而不及单独的鸣声信号。这意味着当雌蛙发现鸣声信号和鸣囊视觉信号不是来自同一只雄蛙时，雌蛙会采取“宁缺毋滥”的策略。这种方法能够有效打击劣势雄蛙的“卫星”策略。
终于，在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中，雌蛙扳回一局。
声音与鸣囊的匹配与否会影响雌性泡蟾的配偶选择
当声音与鸣囊匹配时，视听多模信号的吸引力比单模声音信号显著高；当声音与鸣囊不匹配时，视听多模信号的吸引力反而不及单独的鸣声信号。
（图片源自文献Taylor and Ryan, 2013, Science, 作者加工）
雌雄泡蟾在水塘边产卵（Taylor R.C.拍摄）
繁殖是动物世界永恒的主题。劣势雄性的动机是获得与雌性交配的机会，拥有更多的后代；而雌性的目标是与最优秀的雄蛙交配，以保证自己后代拥有最优秀的遗传基因。很多时候两者的繁殖利益会发生冲突，这时劣势雄性和雌性势必展开殊死博弈——“攻防战”打响！
Part.3、雄性的化解之策——同步鸣叫、“腹语”
那么，雄性如何化解雌性的“反卫星”策略呢？
1)同步鸣叫
观察发现，在给雄性锯腿原指树蛙（Kurixalus odontotarsus）播放另一只雄蛙的鸣叫时，被试雄性会逐渐调整自己的鸣叫节奏，最后实现与播放的刺激同步鸣叫。雄蛙很可能利用这种同步模仿优秀雄性鸣叫的策略来“欺骗”雌蛙，以达到自己不可告人的目的。
雄性锯腿原指树蛙的“同步鸣叫”策略
2) 腹语效应
除了同步鸣叫，“卫星”雄性还可能利用“腹语效应”混淆视听。
腹语效应（Ventriloquist effect），类似于我们传统相声表演中的“双簧”，即一个人藏在后面，或说或唱，另一个人坐在前面表演各种动作，两人互相配合，观众会觉得是前面的演员在自演自唱。导致这种错觉的原因是，在感知空间位置时我们的视觉比听觉更准确。那么，青蛙是否也懂“腹语”呢？
为了回答这个问题，科学家准备给一种幽灵箭毒蛙（Epipedobates femoralis）表演“双簧”。喇叭负责播放雄蛙的叫声，机器蛙负责呈现同步伸缩的鸣囊，记录雄蛙看完“双簧”后的行为反应。结果发现，当喇叭和机器蛙相距12 cm以内时，雄性箭毒蛙会攻击机器蛙（图5a）。很显然，它们误以为声音是机器蛙发出的——雄性箭毒蛙跟我们一样也懂“腹语”。直到喇叭和机器蛙相距较远（超过25 cm）时，它们才意识到原来声音是从机器蛙旁边的喇叭发出来的，从而改变路线去攻击喇叭（图5b）。
雄性箭毒蛙的“腹语”策略（图片源自文献Narins et al., 2003,PNAS, 作者加工）
雌性箭毒蛙很可能跟雄蛙一样，具有“腹语效应”。在求偶场中，卫星雄性如果只膨胀鸣囊，不发声，因为“腹语效应”很可能会被雌性误当做优势雄性，从而成功地“浑水摸鱼”。
在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中，雄蛙似乎技高一筹！
Part.4、拒绝生娃！
当然，如果雌性不愿意，强迫也是没有意义的。观察发现，当被“卫星”雄性强行抱对后，坚贞不屈的雌性绿背蟾蜍（Epidalea calamita）会强烈挣脱；有些雌性个体甚至不排卵——“我不排卵，你抱得再紧也没卵用。”果然，强扭的瓜不甜！
如果被“卫星”雄性强行抱对，坚贞不屈的雌性绿背蟾蜍会拒绝“生娃”
（图片源自https://www.nationalgeographic.org）
由于手握交配行为的“一票否决权”，雌性在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中拥有决胜权。
Part.5、互利共赢？
观察发现斑腿泛树蛙（Polypedates megacephalus）在繁殖时，会有多只“卫星”雄性悄悄地尾随已经抱对的雌蛙。在雌蛙背着心仪的雄蛙寻找合适的产卵点的过程中，“卫星”雄性始终与雌蛙保持一段距离。直到抱对的雌蛙开始排卵，这些“卫星”雄性才会蜂拥而上，齐刷刷地扒在雌蛙身上，趁机将自己的精子混在卵泡里面。这个时候对于不堪重负的雌蛙而言，摆脱“卫星”雄性已经为时已晚。
斑腿泛树蛙疯狂的群体繁殖行为
不堪重负的雌蛙身上扒着1只优势雄蛙和3只“卫星”雄蛙
然而，有趣的是这种疯狂的群体繁殖行为似乎对雌性和“卫星”雄性都有好处。在雌性资源极为稀缺的情况下，“卫星”雄性可以通过这种方式实现“传宗接代”；对于雌性而言，与多只雄性交配可以提高后代遗传基因的多样性。
尽管对雌雄斑腿泛树蛙而言，这是一种互利共赢的结局，但我们并不知道这种群体繁殖行为是雌蛙喜闻乐见的，还是无奈被动接受的。接下来，我们要讲的是雌性主动与“卫星”雄性“偷情”的故事。
Part.6、雌性主动“偷情”
如果雄性的这种“投机”行为是被雌性认可的，情况就大不一样了。
在川金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）猴群中，处于猴群边缘的“光棍”雄性，会在猴王的领地四周游荡。最新研究发现部分雌猴会默许这种“卫星”行为，甚至主动来到猴王领地边缘地带给这些“光棍”创造交配机会。由于这种“偷情”行为很多时候在短短的几分钟甚至几秒钟内快速完成，因此很少被雄性猴王发现。
川金丝猴的“一家三口”（范鹏来拍摄）
啥？这不是违背了雌性的“最优繁殖”策略吗？雌猴为什么要这样做？
科学家经过长期的野外观察，终于揭开了这一“偷情”行为的神秘面纱。
通过比较有雌性与“卫星”雄性“偷情”现象的猴群和没有“偷情”现象猴群的杀婴行为（当猴群更换首领后，新的雄性猴王会杀死种群中嗷嗷待哺的小猴子，让雌猴快速进入发情状态，猴王杀婴的目的是为了在自己有限的任期内尽可能多的繁衍自己的后代。杀婴行为在狮子中较出名），发现前者发生杀婴行为的概率远低于后者。
那么，为什么“偷情”会降低猴群中的杀婴行为呢？
原来与雌猴“偷情”的“光棍”雄性，日后可能会成为猴群的新首领。新猴王由于弄不清楚到底哪些是自己的亲生幼崽，哪些不是，于是在无法确定的情况下，减少了杀婴行为（毕竟有几只后代不容易）。雌猴可谓“深谋远虑”，它们甚至利用雄性的“卫星”策略巧妙地保护幼崽。毕竟不管猴王是谁，这些幼崽都是自己生的，也只有做母亲的才真正知道抚育幼崽过程中的艰辛。
小金丝猴与妈妈在树枝上玩耍（范鹏来拍摄）
这种纵容“卫星”雄性的做法在雌袋鼠中也存在。
当然，“卫星”雄性和雌性间的博弈远没有结束，毕竟在进化的道路上，没有终点。在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中，或许没有赢家，又或许它们都是赢家……
主要参考文献：
Taylor R C, Ryan M J. 2013. Interactions of multisensory components perceptually rescue túngara frog mating signals. Science, 341(6143):273-274.
Narins P M, H dl W, Grabul D S. 2003. Bimodal signal requisite for agonistic behavior in a dart-poison frog, Epipedobates femoralis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(2):577-580.
Qi X G, et al. 2020. Multilevel societies facilitate infanticide avoidance through increased extrapair matings. Animal Behaviour.
（文中未注明来源的图片均为作者拍摄和制作）
出品：科普中国
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