来源：WIRED
翻译：雁行
自达尔文以来，自然选择便是进化论的基石。
但一个尴尬的问题总是萦绕着自然选择的数学模型，成为进化论的一个难解之结，那就是：在什么样的情况下，优势突变才能得到加强和放大，并最终推动进化？
自然选择进化论的一个核心前提是，有益的突变一旦出现，就应扩散至整个种群。但这不是必然的结果。在这些突变初露头角、势单力薄时，意外事件、疾病等灾厄，轻易就能将其扼杀。站在统计学的角度，这是常有的事。
但在某些情况下，突变的理论存活率会高一些。
举个例子，试想这样一个岛屿，上面生活着一种生物体构成的巨大种群。在其中，一个突变产生之后，很容易就被埋没，除非它优势格外明显。
然而，如果少数个体一旦要繁殖，就会迁移至各自的岛屿，那么，稍有优势的突变就有机会站稳脚跟，进而回到主种群，扩散开来。（当然也不一定——结果完全取决于假设情境的具体细节。）生物学家就在研究这些种群结构，以期理解基因的流动。
在最近刊载于《自然通讯·生物》期刊的一篇新论文中，奥地利和美国科学家联手组成跨学科团队找到了解开这一谜题的潜在途径。
01 借力图论，将种群结构抽象为数学问题
马丁·诺瓦克，哈佛大学进化动力学课程主任。在研究癌症的过程中，他对种群结构如何影响自然选择产生了兴趣
马丁·诺瓦克（Martin Nowak）是哈佛大学进化动力学课程主任。
2003年，在研究癌症行为时，他开始思索种群结构对进化结果的潜在影响。“当时，我清楚地知道，癌症是不利于生物体的一个进化过程。”他说。恶性细胞经突变产生，然后通过细胞间竞争，选择出最能祸害身体的细胞。“我于是自问，如何才能摆脱进化？”诺瓦克意识到，攻击突变是一种办法，但我们还有另一条途径，那就是攻击自然选择。
问题在于，关于特定种群结构会如何影响自然选择，生物学家只有一些大致的观念。为找到更加普遍的策略，诺瓦克想到了图论。
图论是数学的一个分支，其研究对象“图”（Graph）以其结构，代表不同物件之间的动态关系：单个物件形成图的“顶点”；两个顶点间的连线被称为“边”，描述了两个顶点之间的关系。在描述进化的图中，一个生物体占据一个顶点。只要给点时间，个体就有一定概率繁殖出与之相同的后代，取代相邻顶点上的个体，但它自身也面临被下一代个体取代的危险。
这些事件的概率以边所带的方向和“加权”的形式，集成在图的结构之中。适当的加权关系可用来表示生物种群的行为：比如，若某关系具有这样一个特点：因为它，遗传特征更容易与种群内其余个体孤立开来，那么，这个关系就可以用来代表迁移。
借助图论，诺瓦克得以将形形色色的种群结构抽象为数学问题，继而细致地探索在每一种情境之下，优势突变可能面临的不同境遇。
02 三种种群结构对进化的影响
2005年，上述成果发表于《自然》期刊。诺瓦克和两名同事在论文中证明，特定种群结构可以抑制或强化自然选择的效果。
比如，在拥有“放射型”（Burst）和“路径型”（Path）结构的种群中，个体永远无法占据上代的位置。这些结构会阻碍进化，因为优势突变没有机会蔓延到整个种群。
“星型”（Star）结构则截然相反。在其中，优势突变可以更加有效地传播开来。由于星型结构放大了自然选择的效果，科学家称之为放大结构。
比这更厉害的是“超星型”（Superstar），它被称为强放大结构，在其中，就连略有优势的突变，最终也会取代其他所有个体。
“强放大结构十分惊人，因为优势突变的普及得到保障，不论其优势多么微弱。”诺瓦克说，“围绕进化的一切都是概率问题，但在这个问题上，概率几乎成了肯定。”
然而，说到“肯定”，我们要注意一点：从理论上说，大多数潜在种群结构都成不了强放大结构。少数几个看似可能，但颇为牵强，不太现实，而且过于复杂，其放大能力得不到证实。
直到两年前，牛津大学的一个团队才拿出证据，正式证明超星型结构可行。据诺瓦克称，那篇论文错综复杂，“约有一百页密密麻麻的数学计算。”除了在极不寻常的情况下，我们一般难以在活生生的生物中间，看到种群结构是如何强化自然选择的。
03 调整“加权”，任何种群结构都能变成强放大结构
不到十年前，有一支团队奥地利研究团队也对这个问题产生了兴趣。
诺瓦克的协作者之一、奥地利科技学院的计算机科学研究员克里施南多·查特吉（Krishnendu Chatterjee）和他的团队耗时数年，从图论和概率的角度出发，发现了放大结构的关键，即上图中各关系所带的“加权”。他们意识到，所有潜在的强放大结构都有一些共同特征，比如枢纽（Hub）和自环（Loop）。
他们随后证明，通过给关系指定适当的加权，他们可以在哪怕简单的种群结构中，创造出强放大结构。“结果让我们非常意外，通过对‘加权’的调整，任何种群结构几乎都能变成强放大结构。”诺瓦克说。
奥地利科技学院教授、计算机科学研究员查特吉与他的学生帕夫洛吉安尼斯（右）以及塔德莱克一道，开发了一种途径，可以有效构建能放大自然选择的种群结构
总而言之，最新论文和之前的一些论文都为一种观点提供了充分的证据：种群结构是进化中一股强大的力量。
任何类似“放射型结构”的种群都将成为进化的死胡同，优势突变即使出现，也无法大行其道——不论其中各关系的具体细节如何。其他种群结构也许无法自动放大自然选择，但至少，大部分结构都有放大优势突变的可能，从而助进化一臂之力。
04 研究远没有结束
审视这些发现时，有几个问题不容忽视。其一，这些研究中的种群模型只适用于无性生殖的生物体，比如细菌等微生物。一旦将有性生殖中的“基因重组”纳入考量，模型的复杂性就会大规模升级，诺瓦克和查特吉说，据他们所知，尚无人进行这方面的实验。而若允许模型种群扩大或缩小，结果又会如何？这一问题也有待考量。
另一个问题是，有力的放大结构虽然提供了保障，使有益突变终将在种群中扩散，但它无法保证这个过程能迅速发生，诺瓦克说。在有的种群结构中，自然选择虽没那么确定，但速度更快，这样的种群完全有可能从中受益。
这是一个重要的点，新西兰惠灵顿维多利亚大学副教授马库斯·弗里恩（Marcus Frean）强调说。
2013年他曾与同事们一起证明，即便在放大自然选择的种群结构中，进化速度也有可能大幅减缓。一个突变扩散到整个种群的确定性和速度往往不可兼得。“我们真正关心的事——即进化的速度——同时涉及这两个方面。”弗里恩说。
尽管如此，诺瓦克、查特吉和同事们在论文中指出，若你想培养出理想中的突变，或筛选出快速生长的细胞株系，那么，他们构建强放大结构的算法依然有用。我们可以采用微流控系统进行调节，通过控制细胞的混合和迁移，获得任何想要的种群结构。
又或许，这些工作更加诱人的应用前景，是在自然界中，找出已经存在的强放大结构。
诺瓦克等人指出，比如，免疫学家可以检查脾脏和淋巴结内的免疫细胞种群，看它们是否呈现出这些结构特征，这些特征或许能使人体更快地抗击感染。若能找到，它就有望证明：有时，在面临生存挑战时，自然选择会诉诸自身，寻找最佳解决方案。
